Стадии эмбрионального развития ланцетника. Гаструляция

Развитие ланцетника и его систематическое положение долгое время оставались загадкой. Сейчас ученым достоверно известно, что этот представитель типа Хордовые имеет непрямое развитие.

Общая характеристика типа Хордовые

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - все эти животные являются представителями Что объединяет такие разные организмы? Оказывается, все они имеют общий план строения.

В основе их тела находится который называется хорда. У ланцетника она сохраняется на протяжении всей жизни. Над хордой располагается нервная трубка. В ходе метаморфоз у большинства представителей типа из нее образуется спинной и головной мозг. Под осевым скелетом находится кишечник, имеющий вид трубки. В глотке хордовых находятся жаберные щели. У видов, которые обитают в воде, этот признак сохраняется, а у наземных характерен только для зародышевого развития.

История открытия ланцетника

Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде - на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.

Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.

Особенности внешнего строения

Благодаря форме тела это животное имеет необычное название - ланцетник. Фото демонстрирует, что этот организм напоминает старинный хирургический инструмент, который заточен с обеих сторон. Он называется ланцет. Это сходство отлично иллюстрирует особенности внешнего строения.

Тело ланцетника максимально достигает в длину 8 см. Оно стиснуто с боков и заострено на концах. С одной стороны продольная складка тела образует плавники - спинной и хвостовой. Задним концом тела ланцетник зарыт в песок. На переднем находится предротовая воронка, окруженная щупальцами.

Скелет и мускулатура

Развитие ланцетника характеризуется сохранением хорды в течение всей его жизни. В виде тяжа она тянется вдоль всего тела от переднего до заднего конца. По обе стороны от хорды располагаются по ряду мышц. Такое строение опорно-двигательной системы позволяет ланцетнику перемещаться однообразно. Сокращения мышц приводят к сгибанию тела, а при помощи хорды происходит его выпрямление.

Внутреннее строение

Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.

В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками - нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.

Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.

Размножение и развитие

Репродуктивные органы ланцетников обеспечивают их наружное оплодотворение. Гаметы выходят в воду, где и происходит их слияние. Самки мечут икру после захода солнца во все времена года, кроме зимы. Их половые клетки содержат очень мало желтка и характеризуются небольшими размерами - около 100 мкм.

Еще до начала дробления содержимое яиц ланцетника дифференцируется на три экто-, мезо- и энтодерму. В ходе последующих делений каждая из них образует соответствующие системы органов.

Развитие ланцетника дает представление об особенностях этого процесса у хордовых. Оно состоит из ряда последовательных процессов: оплодотворения, дробления, гастро- и нейруляции, органогенеза.Размножение ланцетников, а также их дальнейшее развитие тесно связаны с водой. Из оплодотворенной яйцеклетки через 4-5 дней развивается личинка. Она имеет размер до 5 мм и свободно плавает в толще воды благодаря многочисленным ресничкам. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Ночью она поднимается к поверхности воды, а днем опускается на дно.

Амфиоксиды - так называют гигантских личинок ланцетника, которые являются феноменом животного мира. Сначала их принимали за взрослых особей. Но в ходе многочисленных исследований было установлено, что обитают они только на поверхности воды в составе планктона. Амфиоксиды, которые могут достигать 11 мм, сохраняют все черты личиночного строения. Их тело покрыто ресничками, практически не развиты ротовые щупальца, околожаберная полость и половые железы.

Итак, ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными. Они относятся к подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые. Ланцетники характеризуются малоподвижным образом жизни, являясь раздельнополыми животными с наружным оплодотворением и непрямым типом развития.

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула.

Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров

(показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь несколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления – меридинальная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь соприкосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, пер-

пендикулярна первой, а третья – широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с по-

лостью, заполненной жидкостью – бластоцелем.

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной. Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Дробление у амфибий.

Дробление у амфибий голобластическое (полное), неравномерное и асинхронное. Первая борозда дробления меридиональная, проходит отанимального полюса к вегетативному. Поскольку у амфибий вегетативный полюс перегружен желтком, то чем ближе к нему, тем скорость врезания борозды становится меньшей. Она еще не успевает дойти до вегетативного полюса, как начинает врезаться 2-я борозда.

Рис. 3. Дробление (А – Е) зиготы и поперечный разрез бластулы (Ж) лягушки

(по Гилберту, 1993)

Вторая борозда тоже меридиональная, проходит перпендикулярно первой. После прохождения первой борозды образуется два, после второй – четыре бластомера. На стадии 4-х бластомеров два анимальных бластомера получают по ½ материала серого серпа, а в 2-х вегетативных бластомерах материала серого серпа нет.

Третья борозда дробления широтная, проходит ближе к анимальному полюсу. В результате ее прохождения образуются 8 бластомеров: 4 анимальных и 4 вегетативных, существенно различающихся своими размерами. Далее следуют две меридиональные борозды. Из-за разницы в размерах бластомеров и количества желтка вначале делятся 4 анимальных (кратковременная стадия 12 бластомеров), а затем 4 вегетативных бластомера (стадия 16 бластомеров).

Следующие две одновременно возникающие борозды - широтные. Более быстрое прохождение верхней широтной борозды обусловливает 6 кратковременную стадию 24 бластомеров. Завершение прохождения нижней широтной борозды приводит к образованию 32 бластомеров. После стадии 64 бластомеров несмотря на то, что последовательность борозд сохраняется, геометрическая последовательность ряда (2 - 4 - 8 - 12 - 16 - 24 - 32 - 64) нарушается. Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд дробления образуется и тангенциальная борозда, в результате чего зародыш приобретает многослойность.

Зародыш амфибий, содержащий от 16 до 64 клеток, обычно называют морулой из-за отдаленного внешнего сходства с тутовой ягодой (лат. morum). На 128-клеточной стадии появляется хорошо различимый бластоцель и принято считать, что в это время зародыш достигает стадии бластулы, хотя образование бластоцеля прослеживается с самого первого деления дробления.(Голиченков В.А.)

Дробление у рыб

Яйца полилецитальные,

телолецитальные. Отмечается

полиспермия. Полагают, что

ядра спермиев, не слившихся с

женским пронуклеусом, долго

сохраняются в желточном слое

яйца, граничащем с бластодермой,

и даже участвуют в переработке

желтка. Дробление дискоидальное.

Пятое деление дробления

отделяет ряд бластомеров от

желтка. Краевые бластомеры

и бластомеры, лежащие в основании бластодермы, сохраняют связь с желтком. Шесть делений дробления проходят более или менее синхронно, после чего синхронность нарушается. В итоге в основании бластодермы формируется перибласт или слой мероцитов. В результате дробления образуется дискобластула, снаружи ограниченная слоем плотно соединенных покровных клеток. Со временем щелевидная полость бластулы увеличивается, причем в большей степени у одного из краев бластодиска. Полагают, что различия в размере бластоцеля (или, иными словами, плотность упаковки клеток в различных частях бластодермы) определяет оси и билатеральную симметрию будущего зародыша - область расширенного бластоцеля соответствует каудальному концу зародыша.

Дробление у пресмыкающихся

Дробление яйцеклетки у пресмыкающихся неполное, дискоидальное. Так как оплодотворение яйцеклетки происходит в верхней трети яйцевода, то дробление начинается во время движения яйцеклетки по яйцеводу и при откладывании яйца зародыш находится либо на стадии дискобластулы, либо ранней гаструлы. У ряда пресмыкающихся, в связи с длительным нахождением яйца в яйцеводе происходит формирование нового организма, который рождается, или выходит из яйца сразу же после его откладывания (живородящая ящерица, гадюки).

Дискоидальное дробление приводит к возникновению дискобластулы. Крыша бластулы состоит из мелких клеток бластодермы, совокупность которых называется бластодиском, а дно бластулы образовано нераздробленной массой желтка. Часть желтка под зародышевым диском резорбируется и образуется подзародышевая полость в виде щели между внешним и внутренним слоем бластодиска.

Дробление у птиц

Дробление и формирование бластулы у птиц проходят при движении яйца вниз по яйцеводу, т.е. одновременно с окружением его третичными оболочками. Период дробления у куриного зародыша составляет 22 часа.

Дробление зиготы у птиц неполное, дискоидального типа. Дроблению подвергается только зародышевый диск, расположенный на анимальном полюсе, имеющий ничтожные поверхность и объем по сравнению с недробящейся массой желтка. Первые три борозды дробления радиальные, соответстветствующие меридиональным бороздам ланцетника и амфибий, затем возникают широтные и тангенциальные борозды (рис. 2).

Рис. 2. Дискоидальное дробление у курицы (по Дондуа, 2005):

А – 2 бластомера; Б – 4 бластомера; В – 8 бластомеров; Г – 16 бластомеров

При дискоидальном дроблении на краю бластодиска и под ним все время остаются неполностью отделенные от желтка клетки (перибласт), от которых обособлены центральные бластомеры. Дробление у птиц резко неравномерное и неправильное. Начиная с прохождения третьей и четвертой борозд образуются клетки разной величины, без какой-либо правильности и постоянства в их расположении.

К моменту откладки яйцо проходит около 14 делений зиготы, в результате бластодерма только что отложенного яйца насчитывает около 60 тыс. клеток. В итоге образуется многослойный бластодиск, состоящий из клеток неправильной формы, вплотную прилежащих друг к другу и налегающих на нераздробившийся желток (рис. 3).

Рис. 3. Формирование зародышевого диска курицы (по Дондуа, 2005):

А – поздняя стадия дробления; Б – перед началом гаструляции:

1 – бластомеры; 2 – эпибласт; 3 – подзародышевая полость; 4 – желток

Под влиянием клеток бластодиска и мероцитов часть желтка под зародышевым диском разжижается, образуется небольшое пространство,

заполненное жидкостью – подзародышевая полость. На этой стадии четко различимы две области бластодиска: светлое поле в центре (area pellucida) и темное по периферии (area opaca). (Голиченков, В. А. Практикум по)

Появление светлого поля связано с тем, что в центре бластодиска

зародышем раньше всего используется желток, вследствие чего образуется подзародышевая щель и вся эта область выглядит прозрачной. Клетки периферической зоны по краю бластодиска налегают на желток, поэтому этот участок зародыша выглядит темным.( Голиченков, В. А)

Дробление умлекопитающих.
Вскоре после образования зиготы начинается ряд митотических делений, строго контролируемых геномом и называемых дроблением; этот процесс начинается спустя несколько часов после оплодотворения, еще в яйцеводах. Каждое деление продолжается от 12 до 24 часов. Зигота делится на клетки-бластомеры в определенной последовательности. Первое деление происходит в плоскости, проходящей через оба полюса яйца, таким образом, шаровидная зигота делится на два полушаровидных бластомера. Возникающая борозда деления располагается не случайным образом, а в зависимости от места проникновения спермия и последующего перераспределения цитоплазмы. Вторая борозда дробления проходит перпендикулярно предыдущей. Получаются четыре бластомера, группирующихся по принципу радиальной симметрии, затем они снова делятся пополам с образованием восьми бластомеров. Продолжающиеся деления бластомеров характеризуются чередованием плоскостей деления – один из двух бластомеров делится в экваториальной плоскости, другой – в меридиональной. Такой тип деления, типичный для млекопитающих, называется чередующимся. Причем бластомеры делятся не одновременно, и в результате этого не происходит четкого нарастания числа клеток от 2 к 4, а далее к 8. В определенные моменты времени зародыши содержат нечетное число бластомеров.
Каждая из клеток, образовавшихся при дроблении, меньше материнской примерно в 2 раза. В период между делениями дробления не происходит интерфазного роста клеток, и поэтому общая масса всех клеток остается примерно равной массе яйцеклетки.

Рис. 1. Ранние стадии эмбрионального развития у млекопитающих:

I – начало дробления;
А – оплодотворения; В, С, D – бластомеры;
II – образование морулы - постепенное обрастание темных клеток светлыми;
III – образование бластоцисты:
А – начало образования полости;
В – обособление зародышевого узелка от трофобласта;
C – превращение зародышевого узелка в зародышевый щиток (дискобластула);
1 – трофобласт; 2 – эмбриобласт.

В результате делений формируется многоклеточный зародыш, напоминающий по внешнему виду ягоду малины и называемый морулой. На стадии 8-клеточной морулы, что характерно только для млекопитающих, происходит значительное сближение 6ластомеров. При этом между клетками возникают плотные контакты, позволяющие некрупным молекулам и ионам переходить из клетки в клетку. Это явление носит название компактизации и способствует дальнейшей дифференцировке зародыша и отделению трофобласта, берущего на себя питательную функцию, и внутренней клеточной массы, дающей начало собственно эмбриону. В процессе компактизации отдельные части плазматической мембраны клеток зародыша начинают двигаться в разных, строго генетически детерминированных направлениях. В этих процессах участвуют белки, входящие в состав клеточных мембран, и с возникновением микроворсинок, прикрепляющих бластомеры друг к другу, изменяется их цитоскелет.
На стадии 32-клеточной морулы зародыш собаки попадает в матку. Это происходит на 7-8-й день, что значительно позже, чем у других млекопитающих. За это время прекращается развитие и происходит гибель зародышей с нарушениями деления, вызванными как наследственными, так и средовыми факторами. Таким образом, наследственные и средовые факторы являются действующими факторами естественного отбора.
Бластомеры, получающиеся в процессе деления, располагаются по периферии, и постепенно в середине плотной клеточной массы морулы формируется полость (бластощель) и отделяется собственно зародышевое скопление клеток – эмбриобласт, иначе называемый зародышевым узлом, и окружающий его слой питающих клеток – трофобласт. Из эмбриобласта позднее формируется тело зародыша. Трофобласт служит питающим листком для раннего зародыша. Эта стадия развития зародыша называется бластоцистой.
Бластоциста на этом этапе состоит из наружного слоя клеток трофобласта и внутренней клеточной массы, шаровидного скопления клеток, прикрепленного изнутри к одному из полюсов трофобласта и представляющего собой материал для построения зародыша. Будущее расположение клетки в зародыше или трофобласте определяется в процессе компактизации, когда клетки оказываются или на поверхности, или внутри зародыша.

Заключение

Список литературы

1. Алмазов И. В. Атлас по гистологии и эмбриологии./ Алмазов И. В., Сутулов Л. С М.: Медицина, 1978.

2. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. - Москва: Издательство Московского университета: Наука, 2005.

3. Голиченков, В. А. Практикум по эмбриологии / В. А. Голиченков,

М. Л. Семенова. М. : Academa, 2004.

4. Гилберт С. Биология развития. Т. 1. М.: Мир, 1993.

5. Голиченков, В. А. Эмбриология / В. А. Голиченков, Е. А. Иванов,

Е. Н. Никерясова. М. : Academa, 2004.

6. Дондуа А.К. Биология развития. Начала сравнительной эмбриологии /

С.-Пб.: Издательство СПбГУ, 2005. Т. 1.

7. Карлсон Б. М. Основы эмбриологии по Пэттену. Т. 1. М.: Мир, 1983

8. Кноррэ А. Г. Краткий очерк эмбриологии человека. М.: Медицина, 1967

9. Токин Б.П. Общая эмбриология: Учеб. для биол. спец. ун-тов. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1987. - 480 с.

10. Сотская М.Н. Племенное разведение собак./ Сотская М.Н., Московкина Н.Н. - М.: ООО "Аквариум-Принт", 2006. - С. 95-109.

11. Sze, S. M., Physics of Semiconductor Devices, John Wiley and Sons, N.Y., 1981.

| | | | 5 |

Ланцетники – небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала, поэтому их яйцеклетки относятся к олиголецитальному типу. Оплодотворение внешнее.

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине. Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку – бластодерму . Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью –бластоцелем . Такая разновидность бластулы получает названиецелобластулы (caelum– небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки),дно (вегетативный полюс яйцеклетки) икраевые зоны . Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника – впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация ). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняютбластоцель , формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша –гастроцель , которая через первичное ротовое отверстие (бластопор ) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника – нервную трубку . Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи –эпидермис .

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж – хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа – спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка – мезодермы , обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа – первичной кишки . Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает название париетального (пристенного), другой – к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать еговисцеральным . При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела –целом , заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды - оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - зигота; Б, В, Г - образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления - меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья - широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы - пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток - бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем (рис. 2).

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А - внешний вид; Б - поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В - расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция происходит путем инвагинации - впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком - первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию - разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком - первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием - первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается - общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Рис. 4.

Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия; Б - поздняя стадия; В - поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г - гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы .

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А - ранняя стадия (поперечный разрез); Б - поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечномразрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью - образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается споявления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома - его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

Дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерместенке сомита, - из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

Склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающейк хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) - представляет зачаток осевого скелета;

Миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом - является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть - сомиты, и брюшную - спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждойстороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой - черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное - путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Тема 4

Эмбриогенез анамний

1. Общая характеристика анамний и амниот.

2. Эмбриогенез анамний.

3. Эмбриогенез ланцетника.

4. Эмбриогенез земноводных, миног.

5. Эмбриогенез хрящевых и костистых рыб.

1. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

2. Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

3. Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

4. Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

5. Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

6. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. Особенности эмбрионального развития млекопитающих.

2. Эмбриогенез яйцекладущих млекопитающих.

3. Эмбриогенез сумчатых млекопитающих.

4. Эмбриогенез плацентарных млекопитающих.

5. Эмбриогенез человека.

Общая характеристика анамний и амниот

Общая характеристика анамний

Исходя из особенностей эмбрионального развития, все хордовые подразделяются на две группы: анамнии и амниоты. Анамнии – это животные, у которых в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей – бесчелюстных, рыб и земноводных. В связи с эмбриональным развитием этих хордовых в водной среде, у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, так как функции дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда.

Хордовых, относящихся к анамниям по характеру эмбрионального развития можно подразделить на три группы:

1) ланцетник, яйцеклетки которого содержит мало желтка;

2) некоторые круглоротые, рыбы (хрящевые ганоиды) и земноводные, яйцеклетки которых содержат среднее количество желтка;

3) селяхии и костистые рыбы, яйцеклетки содержат много желтка.

Эмбриогенез ланцетника

После оплодотворения в яйцеклетке ланцетника начинается перераспределение желтка, который концентрируется в основном на одной стороне яйцеклетки, соответствующей вегетативному полюсу. Анимальный полюс яйцеклетки определяется по расположенному над ним второму полярному тельцу. Дробление яйцеклетки полное, равномерное (рисунок 1).

/ – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 –скопление желтка; 4 –целобластула; 5 – клетки бластодермы.

Рисунок –1. Последовательность (I –VI) дробления яйцеклетки ланцетника

Первые два дробления идут меридионально, третье – экваториально. Дальнейшее дробление идет попеременно то в одном, то в другом направлении, и количество клеток увеличивается в геометрической прогрессии. После образования однослойного зародыша – бластулы становится заметным, что клетки анимального полюса более мелкие, чем клетки вегетативного полюса. В шарообразной целобластуле ланцетника различают уплощенную часть вегетативного полюса, называемую дном бластулы, а противоположную часть, соответствующую анимальному полюсу, называют крышей бластулы. Клетки, образующие крышу бластулы, будут дифференцироваться в клетки наружного зародышевого листка, или эктодерму, а клетки дна бластулы – в энтодерму.

Гаструляция осуществляется путем инвагинации бластодермы вегетативного полюса внутрь бластоцеля. Впячивание продолжается до тех пор, пока клетки вегетативного полюса соприкоснутся с клетками анимального полюса, в связи с чем полость бластоцеля суживается и исчезает (рисунок 2).

I– целобластула; II – IV – гаструляция; V–нейрула;

1 – эктодерма; 2–энтодерма; 3 –хорда; 4–мезодерма; 5 – нервная пластинка; 6 –верхняя и 7 – нижняя губа бластопора; 8 – бластопор; 9–полость первичной кишки; 10– полость вторичной кишки; 11 – целом.

Рисунок 2 –Эмбриогенез ланцетника

С завершением первого этапа гаструляции возникает двуслойный зародыш, или гаструла, состоящий из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы и внутреннего зародышевого листка – энтодермы. В результате впячивания образуется полость первичной кишки, выстланная клетками энтодермы, которая сообщается с внешней средой бластопором. Клеточный состав энтодермы неоднородный, поскольку в нее входит также клеточный материал будущей хорды и мезодермы. С образованием полости первичной кишки зародыш начинает быстро расти и удлиняется, но наиболее интенсивные формообразовательные процессы осуществляются в области верхней, или дорсальной, губы бластопора. Непосредственно за верхней губой бластопора, на спинной поверхности зародыша, эктодерма утолщается и состоит из высоких призматических клеток, называемых медуллярной или нервной пластинкой. Эктодерма, окружающая нервную пластинку, представлена мелкими клетками, которые образуют кожный покров. Под нервной пластинкой такие же изменения претерпевают клетки энтодермы, которые представляют материал будущей хорды. В дальнейшем нервная пластинка начинает прогибаться, образуя нервный желобок, а клетки кожной эктодермы интенсивно наползают на него. Впоследствии нервный желобок углубляется, края его смыкаются, и он превращается в нервную трубку, полость которой именуется, нервным каналом. Клетки кожной эктодермы смыкаются, и нервная трубка оказывается под ними. Одновременно клетки энтодермы, примыкающие к нервной пластинке, прогибаются в сторону последней, скручиваются и обособляются в плотный тяж – хорду, которая имеет вид сплошного цилиндра. По сторонам от хордального зачатка энтодерма инвагинирует в сторону эктодермы, образуя мезодермальные выпячивания, или мезодермальные мешки, которые впоследствии отшнуровываются от энтодермы и начинают разрастаться между эктодермой и энтодермой. Полость мезодермальных мешков, возникающая из гастроцеля, превращается во вторичную полость тела, или целом. Таким образом, в процессе гаструляции возникает трехслойный зародыш.

После обособления хорды и отшнуровывания мезодермальных мешков края энтодермы постепенно сближаются в спинной части зародыша и, смыкаясь, образуют замкнутую кишечную трубку. Вслед за гаструляцией у зародыша возникает комплекс осевых органов, характерный для представителей типа хордовых. Он состоит из хорды, по бокам которой располагаются скопления сегментированной мезодермы – сомиты.

Закладка осевых органов происходит на стадии нейрулы. Нервная трубка ланцетника в передней и задней частях зародыша некоторое время остается открытой. В дальнейшем на задней части тела зародыша эктодерма нарастает на бластопор и закрывает его так, что полость нервной трубки сообщается с кишечной полостью нервно-кишечным каналом, который быстро зарастает. Ротовое отверстие у зародыша ланцетника образуется вторично на переднем конце тела вследствие истончения и прорыва эктодермы.

Третий зародышевый листок, или мезодерма, зародыша ланцетника сегментирована на всем протяжении. Мезодермальные сегменты в дальнейшем разделяются на спинную часть – сомиты и брюшную часть – спланхнотомы. Сомиты остаются сегментированными, а спланхнотомы на каждой стороне тела утрачивают первичную сегментацию, сливаются и образуют, расщепляясь на два листка, правую и левую целомические полости. Последние объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела. Когда у ланцетника начинает формироваться хвост, то нервно-кишечный канал исчезает, а на заднем конце зародыша на месте бластопора вследствие истончения и прорыва стенки тела возникает анальное отверстие. Пройдя описанные стадии развития, ланцетник становится свободноплавающей личинкой. В период личиночного развития завершается органогенез и гистогенез и личинка превращается во взрослое животное.